تتسورو هوشینو پسری است که برای انتقام گرفتن از قاتل مادرش، مرد ماشینی، کنت مکا، به دنبال بدن مکانیکی جاودانه است. با این حال، به دلیل هزینه های باورنکردنی برای به دست آوردن چیزی که او به دنبال آن است، تنها امید او این است که کارت پرواز گلکسی اکسپرس 999 را بدزدد، قطار فضایی که در سراسر کهکشان حرکت می کند و ایستگاه نهایی آن سیاره ای است که جایگزین های فلزی برای آن فراهم شده است. رایگان. پس از کشیدن یک پاس، تتسورو توسط پلیس تعقیب می شود و در نهایت در آغوش زنی مرموز به نام ماتل می افتد که بسیار شبیه مادرش است. هنگامی که او بیدار می شود، به پسر می گوید که تا زمانی که موافقت کند با او سفر کند، اجازه ورود به 999 را برای او فراهم می کند. تتسورو با قبول پیشنهاد او، همراه با ماتل سوار راه آهن کیهانی می شود و سفری را در سراسر کهکشان آغاز می کند.
